胡家会 2007年11月13日 09:49
高等植物是当今植物界的霸主，是动物懒以生存的基础，仅绿色开花植物就有近30万种。昆虫是动物界中种类和数量最多的一个类群，约有36万多种，大多数昆虫以植物为食物。
在长期的自然选择过程中，高等植物与昆虫之间建立了非常密切的关系。从进化的角度来看，植物影响昆虫的分布和分化；从生命活动过程来看，高等植物为昆虫提供了食物和生长发育的场所。食掌蛾(Cactoblastis cactorum)的幼虫专食霸王树仙人掌的茎，当仙人掌的群体扩大时，食物就充足，食掌蛾的数量急增，当仙人掌的群体缩小时，食掌蛾的数量也随之减小，两者种群的数量总是维持在一定水平上。高等植物与昆虫之间的高度适应性和特化现象，是长期自然选择和协同进化的结果。
高等植物在受到昆虫进攻时，它不能象动物一样逃跑，又不能进行实质上的自卫。但植物也不是完全处于被动地位，许多植物产生了自卫的化学物质，降低植物的营养价值，使本身的可食性恶化，还可影响昆虫的生长发育，减少昆虫的危害，使自己得以生存下来。高等植物的化学防卫是最普遍、最重要、最巧妙的防止昆虫取食的方法，比机械防卫更加主动、有效。
科学家们研究表明，所有植食性昆虫对营养的要求基本相同，大多数植物都能够满足昆虫对营养的要求。昆虫取食哪一种植物或植物能否被昆虫取食，不在于植物营养价值本身，也不是由植物体内的初级代谢产物决定的，而是由体内产生的次级代谢产物决定的。不同高等植物产生不同的次级代谢产物，一般包括引诱剂、驱避剂、有直接杀伤作用的毒素、影响昆虫生长发育的变态反应物等。这些不同性质的化合物决定了植物的一些化学特性和可食性，它与植物体本身的生命活动没有多大的关系，但对昆虫的取食却起到很好的化学防卫作用。
一般说来，植物的花、果实和种子中所含的营养物质最丰富，它们所含的化学防卫物质也最多。这能有效地保护生殖器官少受或不受昆虫的危害。植物通常用下列巧妙的方法来进行化学防卫：
1．产生有毒物质
烟草植株产生的烟碱、十字花科(Cruciferae)植物产生的芥子油苷(是一种有毒性的异氰酸烯丙酯化合物)，对昆虫组织能产生严重的危害，对大多数昆虫有较大的毒性，鸟足状车轴草的叶子中能产出生氰糖苷和能使生氰糖苷释放出氰化物的酶，故具有很大的毒性：除草菊 (Pyrethrum cinerariilolium)产生的除草菊酯，已作为无污染的农业杀。虫剂被广泛应用，这是因为这些有毒的物质对取食昆虫产生直接的杀伤作用，葫芦科(Cucurbitaceae)植物的茎、叶中往往含有大量苦味的四环三萜类化合物，即葫芦素，大多数昆，虫都不能似它为食。茄科 (Solaaaceae)植物中，含有龙癸碱、烟碱和颠茄碱等，对某些昆虫有毒害作用和抑制发育作用。美国加利福尼亚大学欧文分校的科学家，发现了许多沙漠植物的毛中含有具毒性的天然杀虫剂、变态反应物等。
2．产生挥发性物质
有些植物，如银胶菊(Parthenium hysterophorus)能产生驱赶性化学物质，以阻止昆虫啃食它或在其上面产卵，韭菜也有很强的驱虫作用。科研人员研究发现，成龄的北美黑风蝶(Papilo polyxenes)避食十字花科植物(芥)，因为这类植物会产生像黑芥子硫酸钾的挥发性有毒物质。松树、樟树的叶子中有单萜类的薄蒎烯，芸香科植物中含有柠檬醛等挥发性物质，使植物产生了某种难闻的气味，以致大多数的昆虫免食它们。黑胡桃(Juglans nigra)的根可分泌一种有毒性的挥发性物质--核桃醌，不仅对其周围的昆虫有毒害作用，还能杀死周围的蕃茄、苹果树等植物。
3．产生消化抑制物
许多植物体内含有丹宁、棉籽酚，它可使蛋白质不易消化，造成营养价值的降低，使昆虫呈现出饥饿的症状。蕃茄体内抑制物不是原来就存在的，而是它受到昆虫啃食时才产生的。当蕃茄被啃食时，就被激发制造出蛋白酶抑制剂，抑制昆虫对植物蛋白质的消化能力。另一种沙漠植物(Parthenium hysterophorus)的毛中也有某些阻止动物掠食的变态反应物。
4．产生变态反应物
有的高等植物能产生干扰植食昆虫正常生长发育的化合物。如冷杉(Abies)、黄杉属(Pseudotsuga)植物中存在有类似于昆虫保幼激素的物质--保幼酮。这种物质使红椿象(Pyrrhoris apeterus)不能完成发育，停留在幼虫阶段。幼虫因不能正常蜕皮，不久就会死去。加州大学伯克利分校的科学家发现，大群蝗虫把肯尼亚草原上的草吃光，只剩下一种筋骨草(Ajuga remata)，因为筋骨草中含有植物蜕皮类固醇化合物和天然的生长激素类物质，它能阻碍幼虫发育成蛹的正常变态过程，幼虫不久就会死亡。美国科学家从一种小型植物熊耳草(Aqertum thousonianum)中分离出一种叫做早熟激素的化合物，它能分解昆虫体内产生的保幼激素，使昆虫出现过早蜕皮，产生早熟性变态反应而死亡。
5．产生警告信息物
以上所说的次级代谢物是植物体内原来就有的，有些植物的化学防卫性化合物是当受到昆虫袭击时才合成的。当一株夕柳受到某种毛虫攻击时，没有受到攻击的相邻近的柳树，其叶子的营养成分也会降低，这可能是因为受攻击的柳树向邻近柳树发出了某种信号的缘故。舒尔茨和巴伦文两位科学家对栽培在两个实验室内的糖白械(Acer saccharum)进行了实验。他们有意让昆虫袭击一个实验室内的某棵植物，发现同一实验室内的未受袭击的植株所产生的防卫性化合物(鞣酸和酚化合物)的量比另一个实验室未受过昆虫袭击的植株多，这个实验证明，植物之间确实存在着某些化学信息素的调节作用。
当蚜虫处于危俭情况下或受到敌害攻击时，能分泌出一种蚜虫警报信息素。这是用以向其它蚜虫发出有某种危险存在的信号物质，以便同类能及时避开。在野生马铃蓍（Solam berthauthii)受到桃蚜(Myzus persicae)的啃食时，也会释放出一种类似蚜虫警报信息素的物质，这时蚜虫真的认为有危险存在，就会象避开食物一样避开释放信息素的植物，从而把蚜虫驱赶走。
6．产生拟态适应
美国有一种眼镜蛇草，其变态叶生在植物体的基部，变态的叶片好象眼镜蛇的头部，整个变态叶很像一条附于草上的眼镜蛇，这对想取食的动物是一个警告。全世界还有500多种植物成了捕虫的能手，如茅膏菜、猪笼草等进化出了特殊的捕虫叶，能有效地捕食昆虫，消化并吸收昆虫的成分变成自身的营养物质。
