张法奎 2008年01月04日 08:29
鸟类虽然是我们所熟知的动物,但是它们如何进化为能飞翔的动物,对于我们一直是个谜。鸟在天上自由自在地翱翔不知引起多少人的遐想。例如,我们中国人称太阳为金鸟,即是说乌鸦是居住在太阳里的神鸟。神话是美丽的幻想,它们都有现实的根源。人类飞上天的欲望,自古至今经久不衰,为此,人们在童年时不知作过多少飞上天的梦。直到本世纪初,美国赖特兄弟发明了飞机,人类才算实现了上天的愿望。可是鸟类怎么进化为能飞行的动物这个谜,至今我们还未能解开。
说到起源,只要真正掌握了鸟类的定义,能找出区分鸟与爬行动物的精确标准,那就只需少数几个甚至一个关键特征就能阐明鸟类起源。
鸟类最主要特征是能飞行,因此作为主要飞行器官的前肢的进化不可不着重研究。前肢在爬行动物原本有两种功用,一是帮助动物行动,二是帮助吃食。原始兽脚类阶段,如虚骨龙,它们的身体姿势为直立方式,这是从它们的槽齿类祖先那里继承来的,后腿担任全部行进功能,前肢得到解放,专门用于捕食。在似鸟类爬行动物逐步向鸟类接近过程中,它们的前肢逐渐增长,开初前肢长度仅为后腿的一半,至始祖鸟前肢长就超过了后肢,以后的鸟类前肢更长。随整个前肢的增长,手也增长。
开始手还像普通爬行动物一样具有五指,也未变长大。再向前进化,第五手指退化掉了,第四指也退化为豆形小骨,手上只剩Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ三个指,至始祖鸟这三指就愈合起来。手腕骨也有变化,原始兽脚类恐龙的远排腕骨较为扁附在掌骨的近端上,到倭寇龙(Maniraptorans)这腕骨就变为半月形。这小小腕骨的改良可有重大意义,从而使前肢能像鸟类那样折叠起来,它可使已经增长了的手转动向体侧保持在休闲位置,当需要时,这手可以突然地转向前捕食。
后肢对鸟类飞行仅起辅助作用,当鸟起飞时,需要用后腿快速助跑才能腾空。着陆时,也需后腿起缓冲作用帮助落地。可是在进化历程中,后肢对鸟类飞行起源却起过关键作用,其功不可没。只用两条后腿站立、走路和跑跳的技能,早在鸟类出现之前,恐龙的祖先——槽齿类动物就具备了。兽脚类恐龙继承了一副坚强有力的后腿,正是这副腿奠定了恐龙在中生代世界逞凶的基础,也为后来的鸟类称霸天空准备了坚实的条件。兽脚类恐龙后腿的改进表现在小腿中的胫骨增强和拉长,腓骨退化,导致小腿长度超过大腿的长度。脚掌骨由五个退化为三个,它们也拉长,并竖立起来。脚趾由五个减少到三个,第五趾缩小为短锥状,第一趾也缩小,悬在第二趾内侧,不能着地,失去了承重功能。但是到了始祖鸟,这第一趾转向后,到后来的鸟类,它下降到其他三趾的水平,并且能与其他三趾对握,它在鸟类树栖生活中起到非常重要的作用。腿变长,能增大步幅,加快速度。整个动物体重落在脚趾上,以左右后脚在靠近身体中央矢状面位置反复交替前进,在快速运动中能很好地保持平衡。
如果说后腿形态在向鸟进化中变化不大,那么胯骨的变化就显得很突出了,特别是耻骨,它原本是向前下方伸出的,却逐渐转向下方,始祖鸟的耻骨就是这种状态,最后转为向后,那是较进步的鸟才完成的。后者的坐骨加宽变大,并与多个脊椎紧密结合。胯骨后转的原因现在还不甚明了,可能与大腿姿态的转变有关。
恐龙类的尾巴有平衡作用,用两后腿站立的恐龙,就像个塔式起重机,巨大的尾巴是平衡身体前部重量的配重器,在向鸟进化过程中,它们的躯体骨架变得短而紧凑,头和颈也都变小,这可减少体重,再加上身躯采取直立姿势,又使身体重心相对地向后移了,身体重心后移的更重要原因是,后腿的下端(膝关节)向前移了。
因此,作为配重器的尾巴也随之缩短。尾巴退化的另一原因是原来用来拉动大腿的肌肉,由于后腿姿势的改变,强大的尾肌失去了作用而萎缩了。现代鸟类的尾巴,不管大小,它们的尾骨都已退化为短小的尾吕骨,在始祖鸟尾巴还相当长大,中华龙鸟的尾巴几乎无异于其他恐龙。有一系列兽脚类恐龙化石证据表明似鸟类爬行动物的尾巴是逐渐退化的。与其尾椎骨退化的同时,尾羽逐步地完善起来。最后由羽毛形成鸟尾,重量轻,面积大,在鸟飞行中起舵的作用更为出色。
与飞行密切相关的生理也很重要,比如,高代谢率和热血是现代鸟类的特征。原始的兽脚类恐龙大概还不是热血的,这一特征显然是在前鸟类中产生的,是否与羽毛相伴而生的,现在尚不能确知。有人证实反鸟 (Enantiornithes)是非热血的,但是比它形态还原始的中国孔子鸟却是热血的。与高代谢率和热血密切相关的器官心脏和血脉系统,在鸟类与爬行动物有着很大的区别。和哺乳动物相似,鸟心脏是四心室的,体循环系统是单侧的,而一般爬行动物的心脏是三心室的,体循环系统是双侧的。但鸟类的体循环系统是右侧的,与哺乳动物相反。由于心血管系统不能形成化石,这心脏和主动脉弓的进化问题,就不得而知了。
与高代谢率和热血密切相关的另一器官肺脏和气管系统在鸟类也是很特别的,同样也是没有古生物证据,不能得到解答。鸟类的雌性生殖系统只保留一侧,另一侧退化,被解释为与飞行有关,减轻体重,可是有的爬行动物不会飞,也是仅有一侧生殖器官。还说鸟类保持产卵而不产仔也是适应飞翔,这些似乎没有必然的道理,蝙蝠是飞行动物不也是产仔吗?当然减轻体重对鸟的飞行是至关重要的,骨骼减轻,肌肉也减轻,除用于飞行的肌肉以外,身体的其他肌肉都减弱了,整个身体都缩小了,只有这样鸟才能飞上天。