李春平 吕君昌 2007年12月20日 14:03
翼龙类是绝灭的一组双孔爬行动物,它们演化出强有力的振翅飞翔的运动模式,这种复杂的模式对于它们的形态、神经和生理功能有着深远的影响。翼龙类的翼由前后肢支撑和控制的复杂的多层翼膜组成。在前肢中,大小臂和第四指形成一基本的翼棒,构成飞行翼的前缘。
手上除了3个正常发育的指的末端长有强有力的、弯曲的爪子,指向翼前方的手指,以及4个指节均极度加长,占整个翼棒的60%或者更多的第四指外,还有一块非常有意义的骨,这块骨呈圆棒状,称之为翼小骨,它从手腕部位伸出。在成年个体中,翼龙的手腕由4部分组成,在个体发育过程中,近端一排的2块骨可能为桡侧腕骨和尺侧腕骨,愈合形成近端的合腕骨,而在远排的3块骨形成远端的合腕骨。这一骨的前部为内侧腕骨,此内侧腕骨具有深的、朝向腹面的杯状面,与翼龙中独特的棒状的翼小骨相关节。由于翼小骨在其它的脊椎动物中没有发现,因此对于它的性质和功能,长期以来一直争论不休。而从形态学,进化及组织学三方面的证据上看,显示了翼状骨是一块真正的骨,而不是次生钙化的结构。但是翼状骨的起源仍然不清楚,它可能是一块变异的腕骨、第一掌骨或者是一块新形骨。
不论它的起源如何,既然它是一块实实在在的骨骼,在动物活着时,一定具有特定的优势功能,不会是无缘无故地产生的。它可能与沿着大臂和小臂之间的小的翼膜前缘的肌腱相关连。那么,它在动物的活动当中,有着什么样的功能呢?不同的学者持有不同观点。由于在一些呈自然状态保存的化石骨架中,通常见到翼状骨总是指向身体,因此一些学者认为它可能具有改变攻击角度和前翼(propatagium)形状的功能,从而改变其飞行方向。另一些学者认为,翼状骨指向下方,因而,翼龙可能有一个可活动的前翼,它的褶曲由翼状骨来控制。如果确实如此的话,这一前翼的倾角可能由于翼状骨的上下运动而改变,从而可能引起翼的不同程度的弯曲。
对翼状骨功能提出的另一种解释是,这一骨既指向前下方,如在慢慢的飞行中,又指向身体,如在快速飞行当中。在这种情况下,一条肌腱可能在翼状骨的自由端展开,从而引起翼状骨与飞行指的一个或另一个的位置相协调。实际上,由于大多数翼龙的翼状骨非常细长,通常达到小臂长度的2/3,因此它与飞行指的位置可能很难协调。由此看来,不论从翼状骨的起源还是从其功能来看,不同的学者对其持有不同的观点。我们相信随着研究材料的增加和研究者的不懈的努力,一定会取得满意的答案。
再来说一说喙嘴龙类“尾巴”的功能。
一般来说,翼龙类分为两大类,一类为较原始的长尾巴的喙嘴龙类,一类为较进步的短尾巴的翼手龙类。由于翼手龙类的尾巴相当短,在飞行过程中,可能没有起到明显的作用。而长尾巴的喙嘴龙类就不同了,它的尾巴非常长,无论在飞行过程中或者在陆地上活动的过程中,这一长尾巴肯定会起作用。人们普遍认为喙嘴龙类的长尾巴具有以下两个功能:充当方向舵的功能和起平衡作用的功能。从尾巴的结构来看,其椎体的个数可以达到40个,前部的5—6个椎体发育正常,可以独立活动,而其后的椎体逐渐加长和变细。
由于椎体前突和后突及脉弧极度加长,通常达到椎体长度的6倍之多,这些围绕着椎体长的细骨棒大大限制了椎体的活动能力。尾巴中部的横截面显示了椎体上部和下部的这些细骨棒数目大为不同,上部的远大于下部的,这说明了它的尾巴具有一定的弹性。在尾巴的末端具有一个的非常明显的附加的膜——称之为尾端膜,它们通常牢固地连接在最后的15到17椎体上,形状为菱形或者三角形,并且还有点不对称。
不同的种类其尾端膜的形状也不尽相同。这些膜典型的特征是呈横向延伸的带状,体现了一种加固尾端的系统,这种系统通过保持末端膜的永久扩展,在飞行过程中,一直保持竖直方向。这一膜具有空气动力学的功能,在飞行中,充当方向舵,来改变飞行方向。这一点也可以通过其具有弹性的尾巴和尾端膜共同完成这一功能来加以说明。
它可能在水中捕鱼的过程中也具有类似的功能。对于双足行走的翼龙来说,在其奔跑的过程中,长的尾巴也可以起到平衡身体的作用。从喙嘴龙的长尾巴上来看,这类动物不会生活在茂密的森林中,可能生活在广阔的平原、湖泊边以及海岸边,这可以从翼龙化石几乎都在湖泊相和海相沉积的地层中发现而得到证实。