吕君昌 2007年11月16日 15:25
虽然翼龙类可以在广阔的天空中自由自在地飞翔，但是它们那看起来非常不协调的身体(特别是它们那极度加长的第Ⅳ指与前肢和躯干以及翼膜所构成的宽大的翼、长的尾巴等)，会大大地限制它们在地面上的活动能力。
“翼龙在地面上是如何运动的”这一问题由来已久，可以说，这一问题的提出同发现这一飞行爬行动物一样古老。与这一问题相关的还有它们是如何从地面上起飞以及它们是怎样落地的问题。关于它们在地面上运动的问题通常倾向于分为两大对立的观点：类似于蝙蝠类在地窗上的活动和类似于鸟类在地面上的活动。换句话说就是，翼龙在地面上是用四条腿走路，还是用两条腿走路。
本世纪20年代，古生物学领域的权威奥腾尼欧•阿贝尔认为当一只翼手龙在地面上移动时，这种运动的身体状态与一只匍匐前进的蝙蝠完全一样，即其腹部紧贴地面，只有当身体下部的后腿用力向前推进的时候，腹部才脱离地面，身体的后部随之抬高一些，从而达到向前移动的目的。
卡尔•斯蒂埃勒尔提出一种相反的观点，他认为：长尾巴的翼龙 Dorygnathus，通过脚趾着地、小步跑的方式，能够达到必需的起飞速度。凯文•帕甸通过讨论翼龙类中的双形齿翼龙和Camplyognathoids的腰带和后肢的功能得出所有翼龙均为两足型，不象蝙蝠那样靠四肢爬行，而是能够象鸟类一样用两腿走路。
这两种截然不同的假设孰是孰非呢?为了回答这一问题我们首先来研究一下与运动有关的腰带和后肢的结构。所有翼龙都具有爬行动物类的腰带：一加长的肠骨及耻骨和坐骨愈合在一起形成的宽大的耻坐骨板，髋臼不但朝向侧边，而且也朝向后上方。其上方没有突出的边缘来支撑股骨。股骨头与主干之间的夹角从来不象鸟的一样成直角，最合适的角度为120°，通常在130°～160°之间。如果股骨头在髋臼内，它的下肢将向外倾斜，从来不能移动到垂直位置。但它们的股骨是可以相对自由活动的，可以向后转到水平方向，与翼的平面相一致，这一位置在飞行中是所需要的。为了在地面上能够进行四肢活动或在树上及悬崖上降落和攀援，股骨也可以旋转到一侧或前部。
当它们大步行走时，其整个脚与地面接触。趾的长度不一，倒数第二趾骨长，具有尖锐的爪子，它们与两足型的有三个脚趾的恐龙和鸟类完全不同。这些动物也依靠脚趾行走，它们是趾行动物(趾行式——用脚趾着地行走，趾以上的部分抬离地面)。在这种情况下，第三趾总是最长的，而第一趾为反方向，指向后方。在鸟类和翼龙中，足的骨架结构也基本上不同。翼龙长的脚趾通常长有尖锐的爪子且具有象针尖一样的细爪尖。
看起来，这些结构更适于抓握物体。产自巴西的翼手龙类的腰带和股骨的复原显示了该类动物为两足型，具有直立的身体，站起来几乎象一只企鹅。这一假设仅是指短尾的翼龙类，但是如果考虑翼的位置的话，就不那么简单了。因为翼龙类不能把两翼收拢紧靠身体，而鸟类则能。可以折回的唯一点在与掌骨和飞行指之间滑车的连接处。即使肱骨向后拉得很远，肘关节和手指关节弯曲足够大，两足行走的翼龙也必须伴随手臂的活动才能行走。很明显，如果它们要求居住的地方为开阔的空间，那么，在陆地上身体保持平衡的问题是很重要的，不然的话，一小阵狂风足以把它们吹翻。
考虑到这些原因，如果翼龙一旦降落在平坦的地面上，它们移动时必须用四条腿走路。当然，它们的前肢不能很好地适应这一点。这是因为，一方面，肱骨(大臂)不能移动到垂直位置，另一方面，手上三个具爪的小指更加适于攀援而不适于行走。但是，肱骨能够沿着其长轴的方向转动，因而，使得其小臂及掌骨处在竖直位置，可能翼龙不用小的手指支撑它们，当飞行指缩回时用指关节来支撑身体的活动。
因此，我们设想四足行走的翼龙，当行走的时候，向上支撑其身体，用分开的后肢向前推动身体，伴随着它那宽大的前肢，慢慢向前移动，有点笨拙。这种情形一定是个例外，而不是惯例。但是。这种情形对于它们寻找藏身之处、生育、筑巢及照看幼仔等，确实是很有必要的。翼龙的后肢是飞行的主要助手，因为后肢的上部至少要与飞膜连在一起，履行重要的气体动力学的功能。翼龙类适应于飞翔已经到了极大的程度，它们在空中可以随心所欲地活动，如果它们降落在平坦的地面上，将无能为力。
可能它们只是避免降落在平坦的地面上。所以，它们可以用手上和脚上的钩状的爪子抓在岩石或悬崖上面以便于休息和抚养后代。在那里，它们只需要在空中拍打两翼就可以起飞。翼龙可能采取两腿站着，伸开两翼，面对着风，同时跳跃和两翼击拍地面，而使其升入空中，以达到从地面上起飞的目的。对于早期的翼龙如双形齿翼龙和翼手龙，因为它们小而轻并且有相对长的后腿，做到这一点是非常可能和容易的。然而，对于白垩纪的大型翼龙，它们可能用强有力的爪子从悬挂的高处起飞，并不能确定它们是否象蝙蝠一样倒挂在树枝或者突出的岩石上。对于长尾巴的喙嘴龙来说，由于它具有硬而大的尾巴，起飞时可能会遇到麻烦。
持翼龙类为四条腿走路观点的科学家(如大卫•安文)认为，翼龙类不具有完全直立的象鸟类一样在陆地上很好活动的姿势和步态。大多数翼龙在陆地上只能维持笨拙的摇摆走路的状态。因而，它们生命中的大部分时间悬挂在树上或悬崖上。因此产生了翼龙类的飞行起源于树上的假设。
传统的把翼龙作为辉煌的爬行类滑翔的观念被更多强有力的观念所代替。翼龙类现在被普遍认为是一种活跃的、温血的、高度熟练的飞行者。个体小的代表如象水鸟一样的喙嘴龙，它能够飞速地从水表面上捕捉到鱼。个体大的如Quezalcoathus其两翼之间宽度可达12米。在空中能够非常壮观地象兀鹰似地飞行。在70年代早期，认为翼龙具有窄的翼膜与体侧相连，但还没有连到腿上。这样，腿在身体下部是自由的，显示了象鸟类和两足型恐龙那样完全直立的姿势。这一观点的拥护者又说，翼龙只用其后肢站立 (前肢不适应于陆上运动)。
用它们的脚趾走路，因而，当它们着地的时候，能够快速而有效地活动。并不是所有的古生物学家都接受这一观点，在一些复原图中，后肢斜向一边且至少部分与翼膜连在一起，把陆地上的运动限制到一种笨拙的摇摆活动之中。在这里，一个关键的问题在于髋臼的朝向。有利于直立姿势的翼龙要求其髋臼朝向外下方，而喜爱在陆地上匍匐爬行的姿势则要求朝向外上方。在德国和澳大利亚分别发现处于原始状态，未受到干扰的翼龙的腰带结构显示了髋臼朝向外上方，因此，这些标本支持翼龙爬行的姿势的假设。股骨头与主干呈130°～160°，及髋臼朝向外上方，暗示了翼龙的后肢向外倾斜，形成一种笨拙的、匍匐而行的步态，到最近的树上或者悬崖寻找安全的停留地。
与直立姿势观点相反，翼龙显示了树栖和攀援的适应性。除了极度加长的第四指形成翼的主要纵骨外，它的前肢还包括了三个小指，每一指都长有钩状的大爪子，这些爪子类似于攀援的蝙蝠和啄木鸟的爪子。显然，这些爪子长在加长的指骨上可以增加其捕捉的力量。另外，脚的结构同样也显示了翼龙是很好的攀援者。虽然它们脚上的爪子小于手上的，但是它们同样也是呈钩状而且尖锐，位于加长的趾端。
关于翼龙类在地面上是如何运动的问题，看起来这两种假设势不两立，其实，谁也不能排除对方所陈述的事实和做出的合理判断。我们有理由相信随着研究材料的增多，对于翼龙类在地面上是如何运动的问题一定会得出满意的解释。
