邱占祥 2007年10月30日 16:53
虎在动物分类学上属哺乳动物纲有胎盘亚纲肉食目猫科。现生的猫科动物,按照体形和叫声可以大致地划分为两类:即小型的“喵”叫的猫类,和大型的“吼”叫的虎类(包括狮、虎、豹等)。所有这些猫科动物,不管它们在体形大小和皮毛花色上有多大的差别,在头骨和牙齿上都有以下两个共同特征:一是具有分室的听泡,二是有高度适应于切割的牙齿系列。
听泡是头骨后部腹面围绕中耳的骨质圆泡。在现生猫科动物中,这个骨泡由一骨质内隔板分为二室:一个小的位于前外方,和外耳道相连;一个大的位于内后方。早在上个世纪的中叶,科学家们就发现,这种听泡在现生肉食目动物中只有猫科才具备,是鉴别猫科动物的最主要的解剖特征。
肉食类动物为要切割肌肉和筋腱必需有锋利的牙齿。在肉食目中,第四上前臼齿和第一下臼齿组成一对具有纵长刃状嵴(裂叶)的牙齿,被称作裂齿。裂齿前后的牙齿,由于不需要研磨作用而趋于退化。在猫科动物中这对裂齿已经进化至很高的程度,即除裂叶外其它的结构几乎全都消失了,前臼齿退化变小,裂齿之后的臼齿高度退化,只剩下一点残迹。
在现生肉食目动物中只有鬣狗科动物的牙齿进化到这种程度,但是鬣狗科动物的前臼齿,由于向啃咬骨头的方向发展而变得异常粗壮,所以和猫科动物也很容易区别。由于软组织部分,例如肌肉和皮毛等,极难保存为化石,我们在通过化石追寻猫科动物演化历史的过程中,主要就靠上述这些头骨和牙齿上的特征。
猫科动物的演化历史,经过古生物学家近两个世纪的追索和研究,其大致轮廓现在已经比较清楚了。早在渐新世(距今3400万年至 2400万年之间的地质时代名称)的中期,在欧洲(法国)和亚洲(蒙古)就发现一种叫做原猫(Proailurus)的动物化石。这种动物已经具有分室的听泡,但其齿系还较原始,前臼齿不怎么退化,裂齿上其它构造还没有高度退化,例如下裂齿上还有跟座,裂齿之后的臼齿也还保留等。
到中新世(的化石在我国距今大约200万年的地层中发现。现生的狮子仅生活于非洲和印巴次大陆。在欧洲的更新世(距今200万年至1万年之间的地质时代的名称)的中后期,一种大型的生活于洞穴中的狮子(洞狮)曾经非常繁盛,化石很多。在许多洞穴的早期人类留下的壁画上还可以看到它们的形象。真正的狮子(Panthera leo)的化石在我国则从来没有发现过。
说到虎,自然会使许多人想到剑齿虎。既然它也被称作“虎”,那么它是不是真正的虎?或者说,它和真正的虎究竟是什么关系?这个问题不单使一般人感到迷惑不解,其实就是对古生物学家,也曾经是个大伤脑筋的问题。好在通过近几十年来的研究,古生物学家们对此的认识已经趋于一致。
我们通常所说的剑齿虎,亦即狭义的剑齿虎(Machairodus等),现在绝大部分古生物学家都承认,和猫科的系统关系很近,可以把它归入猫科或猫超科,作为猫科或猫超科中独立发展的一支。剑齿虎的分类曾使古生物学家大伤脑筋。开始发现时,只有单个的军刀状的大犬齿,以至古脊椎动物学的奠基人居维叶(G.Cuvier)也犯了一个不小的错误,以为它是熊的,因而在1822年把它定为一个熊的新种。后来发现了完整的头骨,才知道它是一类虎的上犬齿。
现在已经研究清楚了,它们和其它的猫科动物一样,具有分室的听泡。在齿系上它们也和猫科的基本一致,即裂齿特别发育,前臼齿和裂齿后的臼齿退化等。但是在许多方面剑齿虎都比现生猫科动物特化得多。其上犬齿特别长大,弯曲,呈军刀或马刀状,横断面为侧扁圆形(现生猫科为圆形),具锋利前后刃(有的还带有锯齿),下犬齿相反变小,门齿化(现生猫科上下门齿等大),前臼齿退化更甚,有的退化成一对,而且变得很小等等。剑齿虎从中新世晚期开始突然大量出现在欧亚大陆、北美和北非。
其化石无论在种类和数量上,都远远超过了当时其它的猫科动物,成为肉食目中演化最为成功的一类。在欧亚大陆它们一直生存到里兹冰期之前,在大约距今20万年时灭绝。在美洲它们一直残存到更新世末,即距今大约一万年左右才最后从地球上完全消失,这就是在美国加州著名的拉布里农场沥青湖化石地点发现的美洲剑齿虎。在这里我们可以看到一个奇怪的现象,即今日在肉食类中成为霸主的猫科动物,在其进化历史上化石并不多,种类也很少,一直是生活在剑齿虎的阴影之下,处于次要的地位。相反,剑齿虎才是主宰。只是到了剑齿虎灭绝之后,现生猫科动物才意外地变成了肉食类中的主宰、山林大王。
剑齿虎的分类曾使古生物学家大伤脑筋还有另外一个原因,那就是在生物演化的过程中曾经多次在不同的分类单元中出现上犬齿“剑齿化”的情况,在开始阶段,当化石还很不完整的时候,古生物学家曾经把所有具有“剑齿化”上犬齿的动物都称之为剑齿虎。现在我们已经弄清楚了,在过去的5000万年中,至少发生了4次不同种类的“剑齿虎”的平行进化现象。其中有3次都和猫科相去甚远。下面我们来看一下这些广义的“剑齿虎”。