王原 2007年01月03日 12:47
谈起奇蹄动物，爱好生物的朋友们就会很自然地想到马、驴、斑马等各种动物。其实这只是奇蹄动物中的一大类——马类。奇蹄动物可以简单地理解为“具有奇数趾数的有蹄动物”；与之名称相对的是“偶蹄动物”，包括大家熟悉的猪、牛、羊、鹿等。应当指出上面这个定义并不完善，它比较适于现生的奇蹄动物，而奇蹄动物的祖先们常常不是这样的。
奇蹄动物一共有五大类，它们是马类、犀类、貘类、爪兽类和雷兽类，古生物学家把它们划分为奇蹄目的五大“超科”。现在人们只能有幸见到前三类动物的现生代表，后两类已经彻底地绝灭了。
在已知最古老的奇蹄动物——始祖马诞生以来的五千多万年中，奇蹄动物经历了翻天覆地的变化。五大类奇蹄动物的祖先类型均身材矮小(大小如犬或猪)，前后肢的趾数也不象现在这样是一个，而是四个或三个，从牙齿形态来看，奇蹄动物的祖先多为丘型或丘脊型的低冠齿，适于吃嫩叶和嫩草，以后才逐渐发展出可食较硬植物的脊型高冠齿。下面我们分别介绍一些它们的知识。
马类是人们最熟悉的奇蹄动物，由于它们的化石记录非常完整，所以讲奇蹄动物的进化史，经常以马类作为例子。马类的进化充分体现了达尔文的进化论，从早始新世的始祖马(有称“始马”)，到始新世中期的山马，然后是始新世晚期的次马，渐新世早期的渐新马，渐新世中、晚期发展出中新马，中新世有几个分支：包括太古马、安琪马以及进化主干——草原古马；中新世末从草原古马分出两支：三趾马和上新马，最后从上新马演化出南美马以及我们所熟知的现代马。前文提到的马、驴、班马都是现代马的不同种类。
皮糙肉厚的犀牛对读者们来说一定不陌生，细心的读者会问：“牛不是偶蹄动物吗?”，不错，但犀牛可是奇蹄动物，这好象“鲸鱼”是哺乳动物而不是鱼，“河马”是偶蹄动物而不是马一样，朋友们应当注意，动物的名称有时会起误导的作用。现在的犀牛只有五种，它们是印度犀、爪哇犀、苏门答腊犀、非洲犀(黑犀)和白犀，分别分布在南亚、东南亚及非洲的南部。前两种是单角犀，后三种是双角犀。
在距今几千万年前的第三纪，犀牛曾盛极一时，多达数十个属种，包括矮小灵活的跑犀、笨重喜水的两栖犀、最大的陆生哺乳动物巨犀(身高7—8米，比当时的象还大)，以及生活在冰天雪地中的披毛犀。最早的犀类出现在始新世中期，它是从貘类分化出来的。原始的犀类与貘类可是“近亲”，现在古生物学家也把貘类、犀类一同归入奇蹄目下的“角形亚目”。
读者们对貘类也许不太熟悉，至少不如对马和犀那么熟悉，原因可能是因为它的现生种类实在太少了，只有马来貘和美洲貘两种，分别分布在东南亚和中、南美洲。貘类有一个很特征的能够伸缩的“长”鼻子，虽然不如象的鼻子那么长，但也能够缠绕小的植物茎干和其它的东西。貘类的祖先叫始祖貘，与始祖马几乎是同时出现的，随后貘类迅速地发展，广泛地分布于欧亚大陆和北美洲，但在更新世结束的时候，就只剩下前面讲的两种貘了，其它几十种貘都先后绝灭了。
下面我们看看爪兽和雷兽，这两类动物已经绝灭了，古生物学家只能从化石中了解一些它们的情况。
爪兽是一种很奇怪的奇蹄动物。它与其它奇蹄动物不同，趾端长的是“爪子”而不是“蹄子”，这也是它的中文名称的由来，爪兽化石的研究开始于十九世纪中叶，但当时的人们没有意识到具爪的肢骨化石与具奇蹄动物牙齿结构的头骨化石是同一种动物，因而在分类上将它们分归不同的类群，其肢骨化石常被归入大型的贫齿类。直到1887年，费豪尔(Filh01)在法国的桑桑(Sansan)盆地发掘出一种大型具爪及奇蹄动物牙齿结构的哺乳动物，才使人们了解到爪兽的真面目：它们原来是一种具爪的奇蹄动物。
爪兽的发现引起了科学家们的浓厚兴趣：它是不是违反了居维叶的“相关律”?它的爪子的功能是什么?如何与植食性的牙齿结构相匹配?对此人们做出了各种假设。前苏联学者波利西亚克画了一张爪兽生活复原图，表示爪兽在取食树的嫩叶时用前肢的爪攀附树干，支撑固定身体，这确实是一种很有意思的解释；另外爪子还可以用来挖掘植物的根茎。无论哪种解释，都可以断定，爪兽的爪子使它成为一种不善奔跑的奇蹄动物，因而容易受到食肉动物的侵害，这大概也是它在自然界的生存竞争中被逐渐淘汰的一个原因吧。
早斯的爪兽个体很小，以始新世的丹江兽和始爪兽为代表，它们比始祖马稍大，很可能还没进化出爪子，牙齿的形态也比较原始，从渐新世开始，爪兽体型显著增大，到中新世时就有现代马那么大，代表如北美洲的石爪兽和欧亚大陆的巨爪兽。早期的爪兽只分布于中国和北美，晚期的爪兽扩散到了欧洲和非洲，爪兽一直生存到更新世，冰期到来的时候就完全绝灭了，人类的祖先——猿人或许有幸见到过这种动物，但也仅仅是“一眼”而已。
雷兽也是一种已绝灭的奇蹄动物，它与爪兽类、马类的亲缘关系较近，有人把它们一同划入“马形亚目”。它在地质历史中的生存时间很短：从中始新世到晚始新世只有大约一千五百万年的时间，即使如此，也比人类的二、三百万年历史长得多。
雷兽这个名字来自古老的美洲印第安人神话，传说每当电闪雷鸣、大雨倾盆的时候，这种神秘而庞大的动物便从天而降，在广阔的北美大草原上追猎野牛，“雷兽”便因此得名。然而这只是神话，雷兽不是食肉的，它与其它奇蹄动物一样，也是吃植物的，古生物学家怀疑，之所以产生这种传说，很可能是因为一场大的雷雨过后，地层中埋藏的雷兽骨骼化石被雨水冲刷了出来，迷信的印第安人便把它与雷雨联系了起来，并产生了这种带有神秘色彩的传说。
最早的雷兽叫始雷兽，发现于北美洲的中始新世地层中，它比始祖马略大，身体灵活，善于奔跑。雷兽进化的主要特点是体型增大及头骨上发育出大的骨质角。这种角被认为是一种自卫的武器，它由头骨的一部分隆起形成。这与犀牛的角不同，后者是角质的。中国的中始新世地层中含有丰富的雷兽化石，包括原霄兽、后沼雷兽、曲阜雷兽、鼻雷兽、大角雷兽等20个属30多个种。晚始新世的时候，雷善进化为肩高两米，体长四米的巨型动物，而它的牙齿仍保持为原始的低冠齿。这种低冠齿只能吃较嫩的植物，所以当始新世末大片硬草草原出现的时候，雷兽的绝灭也就不可避免了。
