吕君昌 2007年11月13日 09:49
众所周知，翼龙类是一种飞翔爬行动物，它们大约从2.25亿年前的三叠纪末开始适应于空中生活，是地球历史上最早克服地球吸引力的脊椎动物，在地球上生活了将近1.6亿年，最后与其同时代的恐龙类及其他爬行动物同时绝灭于o.65亿年前的白垩纪末期。它们独特的骨骼构造特征，引起了古生物学家的极大兴趣，同时也为他们带来了许多研究课题：如翼龙的起源，形态学、生理学以及生活习性等。
自从1801年，当时法国最著名的比较解剖学家居维叶(1769—1832)把Pterodactylus(翼手龙)定义为爬行动物以来，翼龙一直被认为是爬行动物。现生的爬行类包括四个目即：喙头目，龟鳖目，有鳞目和鳄目。它们仅占中生代爬行类的十七分之四，中生代是地球历史上爬行类最繁盛的时代，因而称之为爬行动物时代。不同类型的爬行动物占据不同的生存空间。有的占据陆地，如恐龙类为中生代的陆地霸王；有的占据水域，如蛇颈龙及鱼龙类，而翼龙类则是空中霸王，它掌握着当时的制空权。它一般分为两大类：一类为短脖子，长尾巴，较原始的喙嘴龙类(图左)，另一类为长脖子，短尾巴，较进步的翼手龙类。
翼龙类起源于何类动物?
根据翼龙类的头骨特征，它具有颞上窝和颞下窝，属于双孔类(Diapsida)，与大多数古爬行类(恐龙类等)及现生的爬行类(鳄类)一样，因而，从其头骨构造特征上看，它应属于爬行类无疑。又由于翼龙类和初龙类 (Archosaurs)都具有一个共同特征，即在其眼窝和鼻孔之间存在一眶前孔(Preorbital opening)，从而翼龙类可以归到初龙类中。根据美国罗默的分类原则，初龙类包括恐龙类，鳄类，翼龙类和槽齿类。由于最老的初龙类为三叠纪的槽齿类，因而，翼龙类的祖先应该是与这些槽齿类生活在一起的，通常为陆生的爬行类。在翼龙类中其前肢(翼)比其后肢长且强壮，因此，翼龙类的直接祖先应该显示出这种倾向。没有一种槽齿类的化石在肢骨上体现出这种比例关系，槽齿类同样在其它骨骼特征上也不同于翼龙类，因而，考虑到把其它槽齿类作为翼龙类的祖先是不可能的。
在阿根廷中三叠统发现一类爬行动物化石叫兔鳄 (Lagosuchus)，长30.5厘米。它具有相当长的肢骨，被认为是与翼龙类关系最密切的爬行类，但它的后肢仍然比其前肢长得多。它看起来与恐龙类的亲缘关系较近，它可能代表恐龙类与原始槽齿类之间的过渡分子。凯文•帕甸(Kevin Padian)认为，恐龙类和翼龙类的共同祖先应该是双足直立行走的类型，翼龙类为兔鳄类和恐龙类的姊妹群。帕甸提出翼龙类是用两条腿走路的，象鸟类一样依靠双腿在陆地上行走，因而，其飞行起源于陆地而不是树上。
最早的翼龙类化石记录可以追溯到晚三叠世，所以，为了寻找翼龙类的祖先，我们得转向中或早三叠世所发现的化石。在这些化石中槽齿类的唯一代表为假鳄类。其最早的代表为派克鳄(Euparkeria)，是产于南非下三叠统最上部的小型爬行类。派克鳄可能是首先用两条腿在陆地上行走的动物之一，由于它具有特殊的鳄型躁关节(在小腿和脚之间的这种连琐状的关节中，有一纽结可以使其斜向扭动，鳄类有此种关节)；但翼龙类和恐龙类的踝关节都在一条直线上，横向排列于跗骨之间。基于这种原因，认为翼龙类起源于三叠纪的假鳄类看起来也是不可能的。
鲁玻特•威尔德(Rupert Wild)通过对意大利阿尔卑斯山脉三叠系的翼龙类真双形齿翼龙(Eudimorphodon)和Peteinosaurus骨骼特征的精确分析，认为翼龙类肯定不是槽齿类的后代，它象其他初龙类一样，直接起源于二叠纪或早三叠世的始鳄类 (Eosuchians)。三叠纪的翼龙类已经完全适应于飞行，并且其解剖上的一些明显的特征组合都出现在所有的翼龙类中，因此在化石记录中早期的翼龙类不是过渡类型的。
始鳄类的一般结构可以从Heleosaurus上体现出来，这一爬行动物长约51厘米，产自南非的上二叠统，虽然它仍具有发育不全的皮肤甲板，但已经显示出用两条腿走路的倾向。威尔德在三叠纪最著名的真双形齿翼龙中发现的某些头骨特征，同样也发现于始鳄类中，但在槽齿类中不存在。在Heleosaurus的头骨中是否存在区别于初龙类和其它双孔类的眶前孔，则不清楚。
别的爬行类也有起源于始鳄类的，例如原晰类 (Prolacertilian)，但三叠纪的翼龙与Eosuchians+Prolacertilians所具有的共同特征要比翼龙类与槽齿类的多。这也就意味着翼龙类可能起源于二叠纪的始鳄类或者始鳄类和Prolacertilians之间的过渡类型，而不是起源于槽齿类。翼龙类和槽齿类都是从晚二叠世或早三叠世独立发展起来的两支。
正是由于这个原因，英国布雷斯特大学的迈克尔•本顿(Michael Benton)声称，翼龙不属于初龙类。他把初龙类和少数几组不同的双孔类划分为
Archosauromorphs。但是如果翼龙类不再认为是初龙类，那么眶前孔的演化就成了问题，因为，根据罗伯特•卡罗尔(Robert Carrol)的观点，最原始的初龙类区别于其它早期的双孔类的唯一特征就是眶前孔的存在与否。
翼龙类可以认为是双孔类独立发展的一支，根据 Kuhn-Sdiyder和Rieber的意见，它应作为一亚纲 Pterosauromorph存在。威尔德再造了一种小型的爬树的动物作为一种假设的原翼龙类(Prepterosaurus or Propterosaurus)，显示出它的体侧表面的皮肤有向两侧伸展的倾向。在进化的过程中，这一皮肤从其前肢的后部和手上逐渐加长的第四指，扩展到体侧和腿的上部形成飞膜。
同时，手上的第五指退化，而开始的第Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ指保留其正常长度，且具有用于爬树的尖锐而呈钩状的爪子。飞膜的形成对这些攀缘动物来说，具有选择性优点，因为它可以阻止自由下落和使其安全着陆成为可能。空间的利用迅速增加，一方面，便于逃避敌人和活动，另一方面，能够加大其活动的辐射范围，与此相适应的是在大区域内开发新的食物来源。飞膜的面积逐渐加大，而手上的第四指的长度已增加到正常指和掌骨(metacarpal)的20多倍，结果是第四指和胸部肩部器官极度加强，发育成似鸟类的肩带和骨化的胸骨，为强有力的飞行肌肉系统提供合适的附着区。这种假想的原翼龙，实际上在化石记录中并没有发现，它本身已经不是始鳄类。可能这一缺失的环节，将采有一天会被发现。已知最古老的三叠纪的翼龙，已超出这个阶段，已经很好地发育成完全的翼龙。因此，翼龙的祖先，应该从晚二叠世中的始鳄类或者始鳄类与原蜥类之间的过渡类型中寻找。
